Ein planetares Problem mit sozialen Folgen
Die Ozeanversauerung, angetrieben durch anthropogene Kohlendioxidemissionen, stellt eine kritische planetare Grenze im Rahmen der Donut-Ökonomie von Kate Raworth dar und verbindet direkt die Auswirkungen des Klimawandels mit der Gesundheit mariner Ökosysteme und der menschlichen Ernährungssicherheit. Da die atmosphärischen CO₂-Werte von vorindustriellen Konzentrationen von 280 µatm auf aktuelle Werte von über 414 µatm gestiegen sind, hat die Aufnahme dieses überschüssigen Kohlenstoffs durch den Ozean die Meerwasserchemie grundlegend verändert1. Dieser Prozess hat den pH-Wert des Ozeans seit der Industriellen Revolution um etwa 0,1 Einheiten gesenkt, wobei Prognosen weitere Rückgänge auf pH 7,8 bis 2100 und möglicherweise bis auf 7,45 bis 2300 anzeigen2. Das Konzept der Fischanpassung an die Ozeanversauerung steht an der Schnittstelle von planetarer Gesundheit und sozialen Grundlagen, da marine Fischereien wesentliche Proteinquellen für über 3 Milliarden Menschen weltweit liefern und gleichzeitig die Lebensgrundlagen von Millionen in Küstengemeinden sichern.
Der Rahmen der Donut-Ökonomie betont die Notwendigkeit, innerhalb sowohl planetarer Grenzen als auch sozialer Grundlagen zu operieren, um einen „sicheren und gerechten Raum" für die Menschheit zu erreichen. Die Ozeanversauerung bedroht dieses Gleichgewicht, indem sie potenziell die marine Biodiversität (eine planetare Grenze) untergräbt und gleichzeitig die Ernährungssicherheit und Einkommensmöglichkeiten (soziale Grundlagen) gefährdet. Das Verständnis, wie Fische sich an diese sich verändernden Bedingungen anpassen, ist entscheidend für die Vorhersage der zukünftigen Ökosystemstabilität und die Information nachhaltiger Fischereimanagementpraktiken, die sowohl ökologische Integrität als auch menschliches Wohlbefinden aufrechterhalten können.
Von frühen Warnungen zu natürlichen Laboratorien
Das wissenschaftliche Verständnis der Auswirkungen der Ozeanversauerung auf das Meeresleben hat sich in den letzten zwei Jahrzehnten erheblich weiterentwickelt, wobei frühe Forschungen sich hauptsächlich auf kalkbildende Organismen wie Korallen und Schalentiere konzentrierten3. Die Erkenntnis, dass nicht-kalkbildende Arten, insbesondere Fische, durch veränderte Ozeanchemie erheblich betroffen sein könnten, kam jedoch erst später. Erste Studien in den frühen 2010er Jahren deuteten auf dramatische Verhaltensauswirkungen hin, einschließlich veränderter Räuber-Beute-Beziehungen, beeinträchtigter Orientierungsfähigkeiten und Veränderungen im Sozialverhalten bei Rifffischen, die erhöhten CO₂-Werten ausgesetzt waren34.
Die Entwicklung natürlicher CO₂-Quellen als Forschungsstandorte bot einzigartige Möglichkeiten, langfristige Anpassungsprozesse in wilden Fischpopulationen zu untersuchen. Vulkaninseln wie White Island in Neuseeland und Vulcano Island in Italien, wo CO₂ natürlich aus dem Meeresboden aufsteigt, dienten als „natürliche Laboratorien", um zu verstehen, wie Fischgemeinschaften über längere Zeiträume auf versauerte Bedingungen reagieren56. Diese Umgebungen schaffen Bedingungen ähnlich denen, die für zukünftige Ozeane vorhergesagt werden, und ermöglichen es Forschern, adaptive Reaktionen zu beobachten, die in kurzfristigen Laborstudien möglicherweise nicht erkennbar sind.
Das Feld hat auch bedeutende methodische Debatten erlebt, insbesondere bezüglich der Reproduzierbarkeit früher Verhaltensstudien. Eine große Replikationsbemühung, die 2020 veröffentlicht wurde, stellte mehrere weithin berichtete Ergebnisse über Verhaltensreaktionen von Fischen auf Ozeanversauerung in Frage und unterstrich die Bedeutung eines robusten experimentellen Designs und größerer Stichprobengrößen in diesem Forschungsbereich3. Dieser wissenschaftliche Diskurs führte zu rigoroseren experimentellen Ansätzen und einem besseren Verständnis der Komplexität der Reaktionen von Fischen auf Versauerung.
Die komplexe Maschinerie der Anpassung
Zeitgenössische Forschung zeigt, dass die Anpassung von Fischen an die Ozeanversauerung durch mehrere miteinander verbundene Mechanismen auf physiologischer, verhaltensbasierter und genetischer Ebene funktioniert. Auf physiologischer Ebene müssen Fische die Säure-Base-Homöostase aufrechterhalten, wenn sie erhöhten CO₂-Konzentrationen ausgesetzt sind, hauptsächlich durch Anpassungen im Ionentransport und der pH-Regulierung78. Marine Fische kompensieren typischerweise hyperkapnische Säure-Base-Störungen durch Anreicherung von Bikarbonat (HCO₃⁻) in ihrem Plasma, um pH-Änderungen abzupuffern, aber dieser Prozess ist mit erheblichen Energiekosten verbunden89.
Genexpressionsstudien haben spezifische molekulare Pfade identifiziert, die an der Versauerungstoleranz beteiligt sind. Fische, die in natürlichen CO₂-Quellen leben, zeigen eine erhöhte Expression von Genen, die an der pH-Homöostase, erhöhtem Stoffwechsel und Ionentransportregulierung beteiligt sind51011. Forschungen an Gewöhnlichen Dreiflosser aus den CO₂-Quellen von White Island fanden eine höhere Genexpression im Gonadengewebe im Vergleich zu Fischen aus Umgebungen mit normalem CO₂, wobei die meisten hochregulierten Gene funktionell an der Aufrechterhaltung der pH-Homöostase und der Unterstützung erhöhter metabolischer Anforderungen beteiligt waren511. Ähnlich zeigten Studien an Anemonengobies von Vulcano Island eine differentielle Expression von 2,3% der Gehirn-Transkriptome, einschließlich Gene, die mit dem Säure-Base-Gleichgewicht, neurologischer Funktion und zellulärer Stressreaktion zusammenhängen612.
Verhaltensanpassungen zeigen ein komplexeres Bild, wobei einige Studien signifikante Angstreaktionen und veränderte Sinnesfunktionen unter versauerten Bedingungen berichten413. Forschungen an Kalifornischen Felsenbarsch zeigten erhöhte Angstwerte nach einer Woche Exposition gegenüber projizierten zukünftigen CO₂-Konzentrationen (1125 µatm), wobei die Effekte 7-12 Tage nach der Rückkehr zu normalen Bedingungen anhielten4. Diese Verhaltensänderungen scheinen mit Veränderungen in der GABA-A-Rezeptorfunktion verbunden zu sein, wo kompensatorische Bikarbonatanreicherung Chlorid-Ionengradienten stört und einige hemmende Rezeptoren in erregende Funktion umwandelt4.
Aktuelle Erkenntnisse zeigen auch erhebliche Energiekosten im Zusammenhang mit der Versauerungstoleranz. Studien am Golf-Krötenfisch zeigten einen 13%igen Anstieg der intestinalen Bikarbonatsekretion und einen 8%igen Anstieg des Gewebesauerstoffverbrauchs bei Akklimatisierung an erhöhte CO₂-Werte, was auf anhaltende metabolische Ausgaben hinweist, die die Energieallokation für andere Lebensprozesse beeinträchtigen könnten8. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass selbst wenn Fische erfolgreich die pH-Homöostase aufrechterhalten, der Prozess andere physiologische Funktionen beeinträchtigen oder die Gesamtfitness verringern kann.
Navigation durch die sauren Ozeane der Zukunft
Projizierte Szenarien für die Ozeanversauerung zeigen zunehmend herausfordernde Bedingungen für marine Fischpopulationen. Klimamodelle prognostizieren, dass atmosphärische CO₂-Konzentrationen unter Hochemissionsszenarien bis 2100 1000 µatm erreichen könnten, was ozeanischen pH-Werten um 7,8 entspricht2. Einige Küsten- und Auftriebsregionen erleben bereits CO₂-Werte von 1900 µatm und geben einen Einblick in potenzielle zukünftige Bedingungen8. Die Änderungsrate erscheint kritisch, da viele Anpassungsmechanismen mehrere Generationen benötigen könnten, um sich vollständig zu entwickeln.
Transgenerationelle Anpassung erweist sich als potenziell entscheidender Mechanismus für Fischpopulationen, die schnellen Umweltveränderungen gegenüberstehen. Forschungen zeigen, dass elterliche Exposition gegenüber erhöhtem CO₂ die Leistung der Nachkommen beeinflussen kann, wobei einige Studien eine vollständige Abschwächung negativer Effekte bei Jungtieren zeigen, deren Eltern versauerte Bedingungen erfahren haben141513. Molekulare Analysen des Stacheldamsel-Fisches zeigten deutliche transgenerationelle Signaturen in der Gehirn-Genexpression, hauptsächlich unter Beteiligung von zirkadianen Rhythmusgenen, was darauf hindeutet, dass elterliche CO₂-Exposition die Physiologie der Nachkommen auch vor direkter Exposition modifizieren kann13.
Die Fähigkeit zur evolutionären Anpassung scheint mit der vorhandenen genetischen Variation innerhalb der Populationen verbunden zu sein. Studien zeigen, dass regulatorische DNA-Sequenzen, die die Genexpression kontrollieren, das Rohmaterial für natürliche Selektion unter Versauerungsdruck liefern können101611. Fischarten mit weiter geografischer Verbreitung über verschiedene pH-Umgebungen besitzen wahrscheinlich genetische Variation, die die Anpassung an zukünftige versauerte Bedingungen erleichtern könnte11. Die Wirksamkeit dieser evolutionären Reaktionen hängt jedoch kritisch von Populationsgröße und Generationszeit ab, was möglicherweise die Anpassung bei Arten mit später Geschlechtsreife oder kleinen Populationsgrößen einschränkt716.
Regionale Variationen in der Versauerungsexposition werden wahrscheinlich komplexe Muster von Anpassung und Anfälligkeit erzeugen. Hochbreitenregionen, einschließlich Alaska, erleben schnellere Raten der Ozeanerwärmung und -versauerung als andere Gebiete, was möglicherweise die Anpassungsfähigkeit einiger Arten überfordert17. Die interaktiven Effekte mehrerer Stressoren, einschließlich kombinierter Erwärmung und Versauerung, können neue Selektionsdrücke erzeugen, die sich von den Reaktionen auf einzelne Stressoren unterscheiden1817.
Eine Reihe von Einschränkungen
Mehrere miteinander verbundene Herausforderungen erschweren die Anpassung von Fischen an die Ozeanversauerung und wirken auf physiologischer, ökologischer und evolutionärer Ebene. Die Energiekosten der Aufrechterhaltung der Säure-Base-Homöostase stellen eine grundlegende Einschränkung dar, da Fische mehr Energie für die Ionenregulierung und pH-Erhaltung aufwenden müssen, was möglicherweise die für Wachstum, Fortpflanzung und Immunfunktion verfügbaren Ressourcen reduziert78. Dieser Kompromiss wird besonders problematisch, wenn Fische gleichzeitig mehreren Stressoren gegenüberstehen, wie steigenden Temperaturen in Kombination mit Versauerung1817.
Artspezifische Variationen in der Empfindlichkeit schaffen komplexe ökologische Herausforderungen. Während einige Arten wie Anemonengobies und Gewöhnliche Dreiflosser klare adaptive Reaktionen und sogar erhöhte Populationsdichten an CO₂-Quellen zeigen612, zeigen andere unter ähnlichen Bedingungen erhebliche Beeinträchtigungen oder Mortalität7. Diese differentielle Empfindlichkeit könnte zu erheblichen Verschiebungen in der Gemeinschaftszusammensetzung und Nahrungsnetzstruktur führen, mit Kaskadeneffekten in allen marinen Ökosystemen.
Die zeitliche Skala der Anpassung stellt eine weitere kritische Herausforderung dar. Während einige physiologische Anpassungen innerhalb von Tagen bis Wochen erfolgen können, erfordern evolutionäre Anpassungen typischerweise mehrere Generationen1416. Die aktuelle Rate der Ozeanversauerung, beispiellos in der jüngeren geologischen Geschichte, kann die Anpassungsfähigkeit vieler Arten überschreiten, insbesondere derjenigen mit längeren Generationszeiten716. Darüber hinaus bleibt die Wirksamkeit kurzfristiger Laborstudien bei der Vorhersage langfristiger Anpassung ungewiss, da viele experimentelle Expositionen möglicherweise nicht die Komplexität multigenerationeller Anpassungsprozesse erfassen3.
Methodische Herausforderungen in der Forschung haben unser Verständnis der Anpassungsmechanismen erschwert. Die Replikationskrise in Fischverhaltensstudien unterstrich die Notwendigkeit größerer Stichprobengrößen und rigoroserer experimenteller Designs3. Viele Studien konzentrierten sich auf einzelne Stressoren unter kontrollierten Laborbedingungen und verpassten möglicherweise wichtige Interaktionen mit anderen Umweltfaktoren, die Fische in natürlichen Umgebungen erleben1817. Die Abhängigkeit von einer relativ kleinen Anzahl von Forschungsgruppen für viele grundlegende Studien warf auch Bedenken bezüglich potenzieller Verzerrungen in der Literatur auf3.
Geografische und demografische Faktoren schränken das Anpassungspotenzial weiter ein. Kleine, isolierte Populationen können nicht über ausreichende genetische Vielfalt verfügen, um evolutionäre Reaktionen auf Versauerung zu unterstützen16. Arten, die bereits durch Überfischung, Habitatverlust oder Verschmutzung gestresst sind, können im Vergleich zu gesunden Populationen eine verringerte Anpassungsfähigkeit haben7. Die Fragmentierung mariner Habitate könnte auch den Genfluss zwischen Populationen einschränken und die Ausbreitung vorteilhafter Anpassungen über Artverbreitungsgebiete reduzieren11.
Nutzung des adaptiven Werkzeugkastens der Natur
Trotz erheblicher Herausforderungen zeigt die Forschung mehrere vielversprechende Möglichkeiten zur Unterstützung der Fischanpassung an die Ozeanversauerung. Natürliche CO₂-Quellen liefern überzeugende Beispiele für erfolgreiche langfristige Anpassung und zeigen, dass einige Fischarten nicht nur überleben, sondern unter versauerten Bedingungen gedeihen können5106. Diese Populationen dienen als natürliche Experimente, die das Potenzial für evolutionäre Anpassung zeigen und Einblicke in spezifische Mechanismen geben, die in anderen Populationen verbessert oder geschützt werden könnten.
Transgenerationelle Plastizität stellt einen mächtigen Anpassungsmechanismus dar, der schnelle Reaktionen auf Umweltveränderungen ohne genetische Evolution ermöglichen könnte141513. Studien, die zeigen, dass elterliche Exposition gegenüber erhöhtem CO₂ die Toleranz der Nachkommen verbessern kann, deuten darauf hin, dass Fischereimanagementpraktiken dieses Phänomen potenziell nutzen könnten, indem sie Laichpopulationen so managen, dass das Anpassungspotenzial maximiert wird14. Das Verständnis der molekularen Mechanismen, die transgenerationellen Effekten zugrunde liegen, insbesondere die Rolle von zirkadianen Rhythmusgenen und epigenetischen Modifikationen, könnte gezielte Schutzstrategien informieren13.
Die Identifikation spezifischer genetischer Pfade, die an der Versauerungstoleranz beteiligt sind, eröffnet Möglichkeiten zur Vorhersage von Artenanfälligkeit und Anpassungsfähigkeit101611. Genexpressionssignaturen, die mit pH-Homöostase, Ionentransport und metabolischer Regulierung assoziiert sind, könnten als Biomarker zur Überwachung der Populationsgesundheit und des Anpassungsfortschritts dienen51012. Dieses molekulare Verständnis könnte auch selektive Zuchtprogramme für Aquakulturarten informieren oder Umsiedlungsbemühungen zur Verlagerung angepasster Populationen in neue Gebiete leiten11.
Ökosystemweite Veränderungen an CO₂-Quellen, einschließlich erhöhter Ressourcenverfügbarkeit und veränderter Nahrungsnetze, deuten darauf hin, dass Versauerung neue ökologische Nischen schaffen kann, die einige Arten ausnutzen können612. Die höheren Populationsdichten bestimmter Fischarten an diesen Standorten zeigen, dass erfolgreiche Anpassung zu Wettbewerbsvorteilen in versauerten Umgebungen führen kann6. Das Verständnis dieser Ökosystemdynamiken könnte helfen, Gewinner und Verlierer unter zukünftigen Versauerungsszenarien vorherzusagen und ökosystembasierte Managementansätze zu informieren.
Technologische Fortschritte im experimentellen Design und in der molekularen Analyse verbessern unsere Fähigkeit, Anpassungsmechanismen zu untersuchen. Langzeit-Mesokosmos-Experimente, die natürliche Bedingungen besser replizieren, liefern realistischere Bewertungen des Anpassungspotenzials18. Hochdurchsatz-Sequenzierungstechnologien ermöglichen es Forschern, genomweite Reaktionen auf Versauerung zu untersuchen und sowohl physiologische Pfade als auch potenzielle Ziele für natürliche Selektion zu identifizieren1613. Diese Werkzeuge ermöglichen umfassendere und zuverlässigere Studien der Anpassungsprozesse.
Meeresschutzgebiete und Habitatrestaurierungsbemühungen könnten die Anpassungsfähigkeit verbessern, indem sie größere, gesündere Fischpopulationen mit größerer genetischer Vielfalt erhalten16. Die Reduzierung anderer Stressoren wie Verschmutzung und Überfischung könnte Energieressourcen freisetzen, die Fische für die Anpassung an Versauerung benötigen7. Konnektivität zwischen Meeresschutzgebieten könnte den Genfluss und die Ausbreitung vorteilhafter Anpassungen über breitere geografische Bereiche erleichtern11.
Ausbalancieren der Waagen eines gerechten und sicheren Planeten
Im Rahmen der Donut-Ökonomie stellt die Fischanpassung an die Ozeanversauerung eine kritische Schnittstelle zwischen planetaren Grenzen und sozialen Grundlagen dar und hebt die komplexen Beziehungen zwischen Umweltgrenzen und menschlichem Wohlbefinden hervor. Die Ozeanversauerung überschreitet direkt die planetare Grenze des Klimawandels, während sie gleichzeitig die soziale Grundlage der Ernährungssicherheit durch ihre Auswirkungen auf marine Fischereien bedroht171. Die adaptiven Reaktionen der Fischarten bestimmen, ob marine Ökosysteme weiterhin wesentliche Dienstleistungen innerhalb des „sicheren und gerechten Raums" für die Menschheit erbringen können.
Die Perspektive der planetaren Grenzen zeigt, dass aktuelle Raten der Ozeanversauerung natürliche Variationen bei weitem überschreiten, wobei pH-Änderungen 10-100 mal schneller als historische Raten auftreten2. Diese schnelle Überschreitung planetarer Grenzen schafft Bedingungen, unter denen evolutionäre Anpassung möglicherweise nicht ausreicht, um die Ökosystemstabilität aufrechtzuerhalten716. Die Energiekosten der physiologischen Anpassung, demonstriert durch erhöhte metabolische Anforderungen und veränderte Energieallokation unter versauerten Bedingungen, deuten darauf hin, dass selbst erfolgreiche Anpassung die Ökosystemproduktivität und -resilienz verringern kann86.
Aus der Perspektive der sozialen Grundlagen schafft die differentielle Anpassungsfähigkeit zwischen Fischarten erhebliche Implikationen für Ernährungssicherheit und Lebensunterhaltsmöglichkeiten. Arten, die sich erfolgreich an Versauerung anpassen, wie jene, die an natürlichen CO₂-Quellen gedeihen, können zunehmend wichtig werden für die Aufrechterhaltung der Proteinversorgung, wenn traditionelle Fischereien zurückgehen612. Die geografische Konzentration dieser angepassten Populationen und ihre spezifischen Habitatanforderungen können jedoch ihren Beitrag zur globalen Ernährungssicherheit einschränken510.
Die transgenerationelle Natur vieler Anpassungsmechanismen führt zeitliche Gerechtigkeitsüberlegungen in den Donut-Rahmen ein. Aktuelle Generationen tragen die Kosten der Versauerung, während zukünftige Generationen auf die heute entwickelte Anpassungsfähigkeit angewiesen sein müssen141513. Diese intergenerationelle Dynamik unterstreicht die Bedeutung vorsorglicher Ansätze, die das Anpassungspotenzial schützen, selbst wenn unmittelbare Auswirkungen handhabbar erscheinen.
Wirtschaftliche Implikationen der Fischanpassung gehen über direkte Fischerei-Auswirkungen hinaus und umfassen Kosten für Überwachung, Forschung und adaptives Management316. Die Kontroverse um frühe Verhaltensstudien und die Notwendigkeit umfangreicher Replikationsbemühungen demonstrieren die wirtschaftlichen Kosten wissenschaftlicher Unsicherheit in diesem Bereich3. Investitionen in das Verständnis von Anpassungsmechanismen stellen eine Form sozialer Versicherung dar und liefern Informationen, die benötigt werden, um marine Ökosystemleistungen aufrechtzuerhalten, während die Versauerung fortschreitet.
Der Rahmen beleuchtet auch Gerechtigkeitsdimensionen der Versauerungsauswirkungen. Kleine Inselstaaten und küstennahe Entwicklungsländer, die stark von marinen Ressourcen abhängig sind, aber minimal zu globalen CO₂-Emissionen beitragen, stehen unverhältnismäßigen Risiken durch Ozeanversauerung gegenüber17. Die Anpassungsfähigkeit von Fischpopulationen in diesen Regionen kann bestimmen, ob lokale Gemeinschaften traditionelle Lebensgrundlagen aufrechterhalten können oder alternative wirtschaftliche Möglichkeiten suchen müssen.
Erfolgreiche Beispiele der Anpassung an natürlichen CO₂-Quellen geben Hoffnung, dass marine Ökosysteme sich teilweise an versauerte Bedingungen anpassen können, während sie weiterhin menschliche Bedürfnisse unterstützen5106. Die Energiekosten und ökologischen Kompromisse, die mit Anpassung verbunden sind, deuten jedoch darauf hin, dass selbst erfolgreiche Reaktionen die Gesamtproduktivität und -stabilität mariner Systeme im Vergleich zu historischen Ausgangswerten verringern können812. Diese Realität erfordert eine Neukonzeptualisierung des „sicheren und gerechten Raums", um reduzierte, aber potenziell nachhaltige Niveaus mariner Ökosystemleistungen unter versauerten Bedingungen zu berücksichtigen.
Eine ungewisse Prognose für marine Zukünfte
Die Erkenntnisse zeigen, dass die Anpassung von Fischen an die Ozeanversauerung durch mehrere Mechanismen auf physiologischer, verhaltensbasierter und genetischer Ebene funktioniert, aber diese Reaktionen mit erheblichen Energiekosten und unterschiedlichen Erfolgsgraden zwischen den Arten verbunden sind. Während einige Populationen bemerkenswerte Anpassungsfähigkeit durch Modifikationen der Genexpression, Säure-Base-Regulierung und transgenerationelle Plastizität zeigen, kann die beispiellose Rate der aktuellen Versauerung das Anpassungspotenzial vieler Arten überschreiten. Natürliche CO₂-Quellen liefern überzeugende Beweise, dass langfristige Anpassung möglich ist, wobei einige Fischarten nicht nur überleben, sondern unter versauerten Bedingungen durch verbesserte metabolische Kapazität und regulatorische Anpassungen gedeihen.
Im Rahmen der Donut-Ökonomie stellt die Fischanpassung sowohl eine kritische Herausforderung der planetaren Grenzen als auch ein Anliegen der sozialen Grundlagen dar, da Versauerung die marine Biodiversität bedroht und gleichzeitig die Ernährungssicherheit für Milliarden von Menschen gefährdet. Die differentielle Anpassungsfähigkeit zwischen den Arten deutet darauf hin, dass zukünftige marine Ökosysteme möglicherweise reduzierte Vielfalt und veränderte Gemeinschaftsstrukturen aufweisen, was adaptive Managementansätze erfordert, die sowohl ökologische als auch soziale Dimensionen des Wandels berücksichtigen. Investitionen in das Verständnis von Anpassungsmechanismen, den Schutz des Anpassungspotenzials durch Reduzierung zusätzlicher Stressoren und die Entwicklung von Frühwarnsystemen basierend auf molekularen Biomarkern erweisen sich als wesentlich für die Navigation des Übergangs zu versauerten Ozeanen bei gleichzeitiger Aufrechterhaltung wesentlicher Ökosystemleistungen für das menschliche Wohlbefinden.